Introducción

La energía está siempre presente en el ecosistema, ya sea como luz, vientos, caídas de agua y otros.

La productividad primaria o básica de un sistema ecológico, una comunidad o parte de ésta, se define como la velocidad a la que es almacenada la energía por la actividad fotosintética o quimiosintética de organismos productores (principalmente las plantas verdes) en forma de sustancias orgánicas susceptibles de ser utilizadas como material alimenticio. En este caso se pueden distinguir cuatro pasos sucesivos en el proceso de la producción:

1. La productividad primaria bruta, que es la velocidad total de la fotosíntesis, incluida la materia orgánica utilizada en la respiración durante el periodo de medición. Esto se designa también como fotosíntesis total o asimilación total.
2. La productividad primaria neta, es la velocidad de almacenamiento de materia orgánica en los tejidos vegetales en exceso respecto de la utilización respiratoria por parte de las plantas durante el periodo de medición. Esto se designa también como fotosíntesis aparente o asimilación neta. En la práctica, la cantidad de la respiración se añade por lo regular a las medicines de la fotosíntesis aparente a título de corrección con objeto de obtener estimaciones de la producción bruta
3. La productividad neta de la comunidad, es la proporción de almacenamiento de materia orgánica no utilizada por los heterótrofos (esto es, la producción primaria neta menos el consumo heterotrófico) durante el periodo considerado, que suele ser la estación de desarrollo o un año.
4. Finalmente, las proporciones de almacenamiento de energía a los niveles de los consumidores se designan como productividad secundaria. Toda vez que los consumidores sólo utilizan materiales alimenticios ya producidos, con pérdidas respiratorias apropiadas, y convierten en diversos tejidos mediante un proceso conjunto, la productividad secundaria no debe dividirse en cantidades “brutas” y “netas”.

La corriente total de energía a los niveles heterotróficos, que es similar a la producción bruta de autótrofos, debería designarse como asimilación y no como producción.

Figura 2.6. Intercambio de energía en ecosistemas. Las plantas usan la luz solar, agua y bióxido de carbono para producir azúcares y otras moléculas orgánicas. Los consumidores usan oxígeno y rompen los azúcares durante la respiración celular. Nota que las leyes de la termodinámica y de conservación de la materia se observan en estos procesos (tomada de Cunningham et al., 2005).

En todas estas definiciones, el término productividad y la expresión “velocidad o intensidad de la producción” pueden utilizarse indistintamente. Inclusive cuando el término “producción” se emplea para designar la cantidad de materia orgánica acumulada, se supone siempre o se entiende implícito un elemento de tiempo, como por ejemplo, un año cuando se habla de la producción agrícola de una cosecha. Para evitar confusiones debería siempre de mencionarse siempre el intervalo de tiempo. De acuerdo con la Segunda Ley de la Termodinámica, la corriente de energía disminuye a cada paso, según se consigna, por la pérdida de calor que tiene lugar con cada transferencia de energía de una forma a otra.

Tienen lugar altas intensidades de producción, tanto en sistemas naturales como en los cultivados, cuando los factores físicos son favorables, y especialmente cuando se dan subsidios de energía fuera del sistema, que reducen el costo del mantenimiento. Estos subsidios de energía podrán adoptar la forma de la labor del viento y la lluvia en un bosque de lluvia, de la energía de marea en un estuario, o de la energía de combustible fósil o del trabajo animal o humano empleados en el cultivo de la cosecha.

 Al apreciar la productividad de un ecosistema es importante tomar en cuenta el carácter y la magnitud no sólo de las pérdidas de energía de las presiones climáticas, de recolección, de contaminación y otras que desvían la energía fuera del ecosistema, sino también de los subsidios de energía que refuerzan la productividad reduciendo la pérdida de calor respiratoria (esto es, el “bombeo eliminador del desorden”) necesario para mantener la estructura biológica.

Un aspecto clave en las definiciones anteriores es la de “velocidad”, esto es, el elemento temporal que hay que tener en cuenta o la cantidad de energía fijada en un tiempo dado. Así pues, la productividad biológica difiere del “rendimiento” en el sentido químico o industrial. En este último caso la reacción termina con la producción de una cantidad determinada de material; en las comunidades biológicas, en cambio, el proceso es continuo en el tiempo, de modo que resulta necesario designar una unidad de tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborada diaria o anualmente.

A) Porcentaje de las transferencias

1 Energía radiante solar total

2 Absorbida por la capa autotrófica

3 Producción primaria bruta

4 Producción primaria neta (disponible para los heterótrofos)

Pasos Máxima Condición favorable media Promedio para la biosfera

100 100 100

50 50 <50

5 1 0.2

4 0.5 0.1

B) Porcentaje de eficiencias

Paso 1-2 1-3 2-3 2-4 1-4

Máxima 50 5 10 80 4

Condición favorable media 50 1 2 50 0.5

Promedio para la biosfera entera <50 0.2 0.4 50 0.1

C) Sobre la base de Kcal/m2/año (en números redondos)

Energía radiante 1'000,000

Máxima Promedio de regiones fértiles* Mares abiertos y regiones semiáridas** Mediana para la biosfera***

Producción primaria bruta 50,000 10,000 1,000 2,000

Producción primaria neta 40,000 5,000 500 1,000

Tabla 2.1 Relaciones entre el suministro de energía y la productividad primaria (tomada de Odum, 1972).

Humedad, elementos nutritivos y temperatura no fuertemente limitativos, suministro complementario de energía.

Humedad, elementos nutritivos o temperatura fuertemente limitativos.

Basada en el cálculo de 1018 Kcal de productividad bruta y un área de 5X108 Km2 para la biosfera.

En términos más generales, la productividad de un ecosistema designa su riqueza. Aunque una comunidad rica o productiva podrá tener acaso una mayor cantidad de organismos que una comunidad menos productiva, esto no siempre es así. La biomasa permanente o la multitud permanente presente en cualquier momento no deben confundirse con la productividad.

Por regla general, no se puede averiguar la productividad primaria de un sistema o la producción de un componente de población contando y pesando (esto es, efectuando el censo) de los organismos que se encuentran presentes en un momento dado, ya que de todos modos podrán obtenerse buenas apreciaciones de la productividad primaria neta de los datos relativos a la masa permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados.

Por otra parte, toda vez que los organismos pequeños se renuevan rápidamente y toda vez que organismos de todos tamaños son consumidos a medida que van siendo producidos, podrá ocurrir que el tamaño de la masa permanente tenga poca relación directa con la productividad. Por ejemplo, un prado donde se apacente ganado tendrá probablemente una masa permanente de hierba mucho menor que un pasto menos productivo, pero que no sea objeto de pasto en el momento de la medición.

La situación del prado pastado ha de esperarse en una gran variedad de comunidades naturales en las que están presentes heterótrofos y se mantienen activos, con el resultado de que el consumo tenga lugar más o menos simultáneamente con la producción.

Las clases diversas de producción, la importante distinción entre las producciones primarias bruta y neta, así como la relación con el suministro de energía solar se aprecian en la Tabla 2.1 Obsérvese que solamente la mitad aproximadamente de la energía radiante total (en su  mayor parte en la proporción visible) es absorbida, y que a lo sumo 5% puede convertirse como fotosíntesis bruta en las condiciones más favorables. Además, la respiración de las plantas reduce en una proporción considerable (al menos 20%, pero normalmente 50%) el alimento (la producción neta) disponible para los heterótrofos, incluido el hombre.

Es conveniente recalcar que la Tabla 2.1 es un modelo generalizado sobre un periodo de tiempo prolongado, esto es, durante el ciclo anual o más tiempo todavía. Durante el periodo álgido de la estación de desarrollo, y especialmente durante los largos días veraniegos, más de 5% del suministro solar total diario puede convertirse en producción bruta, y más de 50% de esta producción podrá permanecer al estado de producción primaria neta durante un periodo de 24 horas. Sin embargo, aún en las en las condiciones más favorables no es posible mantener estas altas proporciones diarias durante el ciclo anual o conseguir semejantes rendimientos elevados en grandes extensiones de cultivo.

Una alta productividad y una elevada proporción de las producciones neta y bruta en las cosechas se mantienen mediante los grandes suministros de energía que tienen lugar a través del cultivo, la irrigación, fertilización, selección genética y el control de los insectos. El combustible utilizado para accionar la maquinaria agrícola constituye un suministro de energía exactamente al mismo título que la luz solar y puede medirse en calorías o en caballos de fuerza transformados en calor durante la ejecución de las labores de cultivo. Toda fuente que reduce el costo del automantenimiento interior del ecosistema y aumenta, en consecuencia, la cantidad de otra energía susceptible de ser convertida en producción, se designa como corriente auxiliar de energía o subsidio de energía.